戈特和格伦德尔，扫描电子显微镜能看到细胞膜上的转运蛋白吗？

戈特和格伦德尔

1925年，荷兰科学家戈特(E.Gorter)和格伦德尔(F.Grendel)用丙酮抽提红细胞膜结构，计算出红细胞膜平铺面积同其表面积之比为(1.8~2.2)∶1，约为两倍。他们由此提出脂质双分子层模型

来日绮窗前，寒梅著花未。

非常详细
可以参考一下

研究简史
化学组成和膜的流动性
化学组成
脂质
膜蛋白
多糖
流动性
膜脂的流动性
膜蛋白的运动
结构的分子模型
丹尼利－戴维森模型
罗伯逊的单位膜模型
流体镶嵌模型
板块镶嵌模型
功能
物质运送
钾钠的主动运送——钾钠泵
钙的主动运送——钙泵
阴离子运送
内吞与外排
能量转换
信息传递

比李白、杜甫那个时期晚50年到100年，中古欧洲有一部英雄史诗《贝奥武甫》，作者不祥。除次之外，没有什么著名的诗人和科学家，直到文艺复行时代的到来。那时的欧洲正处在黑暗的中世纪。

《贝奥武甫》
中古欧洲的英雄史诗，盎格鲁·撒克逊人(日耳曼人的一支)的所著。

全诗长三千余行，其中所记的历史事件属于六世纪，反映盎格鲁·撒克逊人在欧洲大陆的生活，他们定居不列颠后，在八世纪以古英语写定，它成为英格兰民族第一部史诗，现存唯一手抄本属于十世纪。

全诗共分两部分。第一部分写瑞典南部耶阿特族贵族青年贝奥武甫渡海到丹麦，替丹麦人消灭为害的巨妖格伦德尔和巨妖的母亲。诗中特别强调主人公的见义勇为、徒手搏斗的英雄气概。第二部分写五十年后贝奥武甫作为国王为本族杀死焚烧人民房屋的火龙并因而牺牲的事迹，歌颂了主人公忘我无私、具有高度责任感的道德品质。他虽然是部落贵族，但不脱离人民，体现了氏族社会瓦解时期部落人民的理想。

诗中写火龙发怒是因为一名犯罪的奴隶逃避法律，恰巧躲进龙窟，偷了一个金杯而引起的。奴隶把金杯献给主人(贝奥武甫的臣属)，赎了罪。奴主又将金杯献给贝奥武甫。从这福州和现实交织而成的情节中，可以看出奴隶同氏族贵族的关系，以及当时法律的一斑。

诗中常用对比、对话和插语等方法，突出主人公英勇正直的性格。关于巨妖格伦德尔敌视人间欢乐、巨妖之母所住的水底魔窟、火龙失宝以后的焦急、忿怒等场景的描写，也是这部史诗的精彩部分。诗人写道：“当龙醒来，斗争又重新燃起。它嗅嗅岩石，勇猛的心发现了敌人的脚印。……宝物的守卫者沿着地面一路搜寻，贪婪地想发现在他睡眠时欺侮他的那个人。龙心中燃烧着凶猛的烈火，它围绕着墓墩转来转去。荒野里，杳无人迹。……它强烈要求战斗。它又沿着墓穴，看看那被盗的宝藏。忿怒在心中沸腾，它焦急地等待着黑夜的来临。”诗中还描写了部落贵族生活如宴会、说唱，以及信仰、神话，都极生动。史诗的结构比较集中精炼。它用头韵体写成，使用一种特殊的形象比喻(同义语)，如称大海为“鲸鱼之路”，兵士为“拿盾牌的人”，酋长为“宝物的守卫者”等。这些是北欧史诗共有的特点。这部史诗在一定程度上也反映出基督教思想的影响，如把氏族社会的命运观念同上帝的概念混同起来，把格伦德尔称为该隐的族类等。

http://www.lyrist.org/zhuti/epic/beowulf.htm

1895年，欧文顿（E. Overton）曾经用500多种化学物质对植物细胞的通透性进行过上万次的实验，发现细胞膜对不同物质的通透性不一样：凡是可以溶于脂质的物质，比不能溶于脂质的物质更容易通过细胞膜进入细胞。于是他提出：膜是由脂质组成的。

20世纪初，科学家第一次将细胞膜从哺乳动物红细胞中分离出来。化学分析表明，膜的主要成分是磷脂和蛋白质。1925年，荷兰科学家戈特(E．Gorter)和格伦德尔(F．Grendel)用丙酮抽提红细胞膜结构，计算出红细胞膜平铺面积同其表面积之比为（1.8～2.2）∶1，约为两倍。他们由此提出脂质双分子层模型。

单位膜模型

1935年，J. DanielliH. Davson发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了“蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。

1959年，罗伯特森（J. D. Robertson）用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，在电子显微镜下看到了细胞膜的暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm，它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。他提出“单位膜模型”假说：连续的脂质双分子层组成膜的主体，磷脂的非极性端朝向膜内侧，极性端朝向膜外两侧，蛋白质以单层肽链的厚度，通过静电作用与磷脂极性端相结合，从而形成蛋白质—磷脂—蛋白质的三层结构，称之为单位膜。他提出真核细胞与原核细胞具有相同的膜结构。单位膜模型的主要不足在于：把生物膜的结构描述成静止的、不变的，这显然与膜功能的多样性相矛盾。

流动镶嵌模型

1970年，Larry Frye和Michael Lipids等科学家将人和鼠的细胞膜用不同荧光抗体标记后，让两种细胞融合，杂种细胞一半发红色荧光、另一半发绿色荧光，放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布。这一实验，以及相关的其他实验证据表明细胞膜具有流动性。

在新的观察和实验证据的基础上，又有学者提出了一些关于生物膜的分子结构模型。 其中，1972年桑格（S. J. Singer）和尼克森（G. Nicolson）提出的流动镶嵌模型为大多数人所接受。